形态描述
鉴别特征 无唇褶；趾4个；有额顶囟；背面棕褐色，自枕部至尾基部背正中一般
有一条若断若续的深色纵脊纹。
形态 依据黑龙江哈尔滨、呼玛(5雄、3雌、卵及幼体)、吉林(8雄、1雌、卵及幼
体；白河41尾成体)标本。
成体:雄鲵全长84mm，雌鲵81mm左右(全长可达132mm)。头部扁平，呈椭圆形；
体背、腹略扁；尾侧扁，末端钝尖。吻端圆而高，吻棱不显；鼻孔略近吻端或在吻眼之
间，鼻间距大于眼间距；眼大，眼径约等于或略大于吻长或眼间距；口较大，口后角位
于眼后角的后下方，唇缘平齐，无唇褶；上、下颌具细齿，犁骨齿列呈“ひ”形；舌大，
长卵圆形，粘着口腔底部，仅前缘及两侧缘游离。
四肢短弱，后肢较前肢略粗壮；前肢前伸时指端达眼后角，前后肢贴体相向时，指、
趾间相隔2～3个肋沟；指4个，指长顺序为2、3、1、4，趾4个，趾长顺序为2、3、4、
1；掌、蹠部无角质鞘，指、趾扁平，末端钝圆，基部无蹼；肛孔纵裂；尾侧扁而较短，
尾长为头体长的64%～72%，尾基宽厚；尾背鳍褶平直，起于尾基部背面，向后逐渐明显；
腹鳍褶起于肛后尾长的1/4处，在后段开始明显，尾末端钝尖。
皮肤光滑。颈褶明显；眼后角至颈褶有一浅纵凹痕，在口角上方凹痕分枝弯向下方
与口角处短肤沟相交，颈侧部位较隆起。体侧有肋沟13～14条，向下横贯腹面。
生活时背面为棕褐、棕黄或橄榄棕色；自枕部至尾基部背正中有1条若断若续的黑
褐色纵脊纹；从眼后至尾两侧各有1条黑褐色纵纹，纵纹下方由深至浅，且多散有深色
斑或细纹，致使躯干背面显现出3条深色纵纹，其间为两条色浅的宽纵带。腹面浅灰色
或呈污白色。
第二性征:雄鲵肛部明显隆起，肛裂多呈“↑”形。
骨骼:头骨骨化程度较弱，上颌骨向外后方倾斜，头骨前后几等宽，即左右上颌骨
间距与方骨外侧间距几相等；犁骨齿列较长，呈“＼∕”形，内枝长于外枝2倍左右，
表20 极北鲵成体量度(哈尔滨:呼玛)
Table 20 Measurements of adults of Salamandrella keyserlingii Dybowski(Huma，Harbin)
单位:mm
5♂♂ 3♀♀ 5♂♂ 3♀♀
全 长
TOL 80.0～88.0
83.8 77.0～85.0
81.3 头 高
HH 6.0～6.5
6.2
12.7% 6.0
6.0
12.1%
头体长
SVL 47.5～50.0
48.8 46.0～53.0
49.7 尾 长
TL 33.0～38.0
35.0
72.0% 27.0～36.0
31.7
63.7%
头 长
HL 10.0～12.5
11.4
23.4% 10.0～12.0
11.3
22.8% 尾 高
TH 4.5～5.4
5.0
13.3% 5.0
5.0
10.1%
头 宽
HW 8.0～9.5
8.9
18.2% 8.5～9.0
8.7
17.4% 尾基宽
TW 4.0～5.0
4.6
9.4% 4.0～4.5
4.3
8.7%
内枝起自犁腭骨内侧后端；前颌骨和鼻骨之间无囟门，在额骨和顶骨之间有一纵长的囟
门；泪骨入外鼻孔，不入眼眶。上舌软骨软骨质，无骨化团；第一对角鳃软骨与第一对
上鳃软骨合并，前者基端宽大成角状；第二对角鳃骨与第二对上鳃骨骨化。
卵:卵粒均匀分散在卵胶袋内，呈球形，直径1.5～2.Omm，动物极黑色，植物极色
稍浅或为灰褐色。卵粒外包以透明胶膜。
幼体:刚出卵胶袋的幼鲵全长9mm左右，有3对羽状外鳃和1对棒状平衡枝，体
黑色，常沉于水底，很少活动。次年，幼体全长35～6Omm时，体形和颜色均与成体
相同。
变异:观察吉林(8雄、1雌、5幼)标本，成鲵全长86.3～122mm，背面颜色深浅及色
斑的多少变异颇大。9个成体中，6个头体背面浅色宽纵带明显，1个略显，2个无，5
个幼体均明显；多数标本浅色纵带以眼后延至尾末，有的仅在尾基部位逐渐模糊不清；
浅色纵带正中深色脊纹也有粗有细，或断或续。黑龙江省尚志县山区的(7雄、6雌)标本
体形明显肥大，雄鲵全长124(115～130)mm，雌鲵120(110～130)mm左右。
有一条若断若续的深色纵脊纹。
形态 依据黑龙江哈尔滨、呼玛(5雄、3雌、卵及幼体)、吉林(8雄、1雌、卵及幼
体；白河41尾成体)标本。
成体:雄鲵全长84mm，雌鲵81mm左右(全长可达132mm)。头部扁平，呈椭圆形；
体背、腹略扁；尾侧扁，末端钝尖。吻端圆而高，吻棱不显；鼻孔略近吻端或在吻眼之
间，鼻间距大于眼间距；眼大，眼径约等于或略大于吻长或眼间距；口较大，口后角位
于眼后角的后下方，唇缘平齐，无唇褶；上、下颌具细齿，犁骨齿列呈“ひ”形；舌大，
长卵圆形，粘着口腔底部，仅前缘及两侧缘游离。
四肢短弱，后肢较前肢略粗壮；前肢前伸时指端达眼后角，前后肢贴体相向时，指、
趾间相隔2～3个肋沟；指4个，指长顺序为2、3、1、4，趾4个，趾长顺序为2、3、4、
1；掌、蹠部无角质鞘，指、趾扁平，末端钝圆，基部无蹼；肛孔纵裂；尾侧扁而较短，
尾长为头体长的64%～72%，尾基宽厚；尾背鳍褶平直，起于尾基部背面，向后逐渐明显；
腹鳍褶起于肛后尾长的1/4处，在后段开始明显，尾末端钝尖。
皮肤光滑。颈褶明显；眼后角至颈褶有一浅纵凹痕，在口角上方凹痕分枝弯向下方
与口角处短肤沟相交，颈侧部位较隆起。体侧有肋沟13～14条，向下横贯腹面。
生活时背面为棕褐、棕黄或橄榄棕色；自枕部至尾基部背正中有1条若断若续的黑
褐色纵脊纹；从眼后至尾两侧各有1条黑褐色纵纹，纵纹下方由深至浅，且多散有深色
斑或细纹，致使躯干背面显现出3条深色纵纹，其间为两条色浅的宽纵带。腹面浅灰色
或呈污白色。
第二性征:雄鲵肛部明显隆起，肛裂多呈“↑”形。
骨骼:头骨骨化程度较弱，上颌骨向外后方倾斜，头骨前后几等宽，即左右上颌骨
间距与方骨外侧间距几相等；犁骨齿列较长，呈“＼∕”形，内枝长于外枝2倍左右，
表20 极北鲵成体量度(哈尔滨:呼玛)
Table 20 Measurements of adults of Salamandrella keyserlingii Dybowski(Huma，Harbin)
单位:mm
5♂♂ 3♀♀ 5♂♂ 3♀♀
全 长
TOL 80.0～88.0
83.8 77.0～85.0
81.3 头 高
HH 6.0～6.5
6.2
12.7% 6.0
6.0
12.1%
头体长
SVL 47.5～50.0
48.8 46.0～53.0
49.7 尾 长
TL 33.0～38.0
35.0
72.0% 27.0～36.0
31.7
63.7%
头 长
HL 10.0～12.5
11.4
23.4% 10.0～12.0
11.3
22.8% 尾 高
TH 4.5～5.4
5.0
13.3% 5.0
5.0
10.1%
头 宽
HW 8.0～9.5
8.9
18.2% 8.5～9.0
8.7
17.4% 尾基宽
TW 4.0～5.0
4.6
9.4% 4.0～4.5
4.3
8.7%
内枝起自犁腭骨内侧后端；前颌骨和鼻骨之间无囟门，在额骨和顶骨之间有一纵长的囟
门；泪骨入外鼻孔，不入眼眶。上舌软骨软骨质，无骨化团；第一对角鳃软骨与第一对
上鳃软骨合并，前者基端宽大成角状；第二对角鳃骨与第二对上鳃骨骨化。
卵:卵粒均匀分散在卵胶袋内，呈球形，直径1.5～2.Omm，动物极黑色，植物极色
稍浅或为灰褐色。卵粒外包以透明胶膜。
幼体:刚出卵胶袋的幼鲵全长9mm左右，有3对羽状外鳃和1对棒状平衡枝，体
黑色，常沉于水底，很少活动。次年，幼体全长35～6Omm时，体形和颜色均与成体
相同。
变异:观察吉林(8雄、1雌、5幼)标本，成鲵全长86.3～122mm，背面颜色深浅及色
斑的多少变异颇大。9个成体中，6个头体背面浅色宽纵带明显，1个略显，2个无，5
个幼体均明显；多数标本浅色纵带以眼后延至尾末，有的仅在尾基部位逐渐模糊不清；
浅色纵带正中深色脊纹也有粗有细，或断或续。黑龙江省尚志县山区的(7雄、6雌)标本
体形明显肥大，雄鲵全长124(115～130)mm，雌鲵120(110～130)mm左右。
生物学
极北鲵多生活在海拔200～1800m的丘陵、山地植被较好的静水域及山
沟附近，非繁殖期营陆上生活，常栖息活动于低洼潮湿的草甸、堤坝下或田埂边松软湿
润的泥土中，有的隐伏在草垛、枯枝落叶层下面；炎热时也常成对的匿居于离地面
30～40cm深的洞穴中；秋季经常发现在菜窖或较深的泥土中集聚；在山区常出没于林缘
的小溪边或水塘内。夏季天气炎热时很少出外活动，昼伏夜出，黄昏或雨后外出活动，
常在草地、水边觅食昆虫、软体动物、蚯蚓和水生昆虫等。9月中、下旬入蛰，冬眠洞
穴深达2O～30cm多在翌年4月中旬出蛰，出蛰日期可随各地气温变化而稍有提前或延
后。成鲵出蛰后陆续进入附近的静水域配对产卵。极北鲵只在繁殖期进入水中活动。
极北鲵的繁殖期，随栖息地区的气温不同而有差异。在吉林省长春近郊约4月中旬
开始产卵，气温8℃左右；长白山的小天池(海拔1800m)却迟至6月中旬。在哈尔滨市近
郊，则在5月初或中旬开始产卵，在黑龙江省的山区4月上旬当气温达到3～5℃时，极
北鲵即可产卵。极北鲵产卵场所一般是在冰雪融化后形成的浅水洼，或终年积水的小水
塘及稻田边的水沟内以及山溪缓流深水处，水深20～100cm，水中有水草和枯枝。极北鲵
的繁殖是一雌多雄，体外受精。产卵多在夜间进行。雌体临产时，慢慢爬上并俯卧于距
水面2cm的水草或枯枝上，四肢紧抱水草。这时，雌体泄殖腔孔微开并排出白色黏液，
雌体便把紧抱枝叶的四肢松开，前肢贴于体侧，后肢放松，使整个身体腹面朝上，游离
在水中(仅以一段卵袋粘着在枝、叶上)。就在这时，早已在旁注视的3～4条雄鲵便争先
恐后的迅速靠近雌鲵，有的用嘴咬住卵袋，的用前肢抱住卵袋，卷曲身体与雌鲵缠绕
成一团，并不断摆尾，后肢有节奏地蹬踹雌鲵，雌鲵也在挣扎，在这样的情况下雌鲵把
卵胶袋产出，在以上行为的同时雄体排出乳白色雾状精液附于卵胶袋周围，即完成体外
受精。据张克勤等(1993)报道，该鲵繁殖完毕，成鲵离开水域，再进入产卵场附近的土
中进行繁殖后休眠，经2～3周，于5月初苏醒开始活动。
雌鲵同时产出两条黏滑透明的卵袋。刚产出的卵袋长50～70mm，直径9～1Omm，其
内的卵粒紧挨在一起；经吸水后膨胀，乳白透明的卵袋略闪蓝色光泽，呈圆柱状，直径
14～25mm，长一般为9O～200mm，两端渐细，表面具韧性，皱褶明显，其内充满无色透
明的胶状物，卵粒分散在当中，两条卵袋以一端相连呈柄状，粘着于水草或枯枝及石块
上，另一端悬浮于水中。左右卵胶袋内含卵数均不相等，每一条卵胶袋内含卵35～100
粒。每一雌鲵可产卵74～175粒。卵在胶袋内逐渐发育，而卵袋中的胶状物随之液化。
当胚胎发育到约9mm时，卵袋内的胶状物完全液化呈水状，幼体在卵胶膜内翻滚扭动，
并突破其膜到卵胶袋内，2～3天即可冲破卵胶袋进入水中，开始在水中独立生活，初出
胶袋的幼体常静伏于水底。这一过程即为孵化期，在正常年份为15～20天，低温年份可
达35天。孵出的幼体20天左右出现前肢芽；50天时后肢已出现4趾，外鳃开始萎缩，
全长约4Omm；80～100天完成变态。幼体以水蚤、水丝蚓、孑孓及其他小型水生无脊椎
动物等为食。林蛙及其蝌蚪是该鲵幼体的主要天敌。
费梁和江建平于1994年4月17日曾在吉林长白山下的白河镇附近观察数十尾成
鲵在水坑内配对产卵，统计了9对卵袋，每条卵袋长90～140(107.2±14.37，n=18)mm，
卵袋直径为14～20(17.3±1.78，n =18)mm，每条卵袋内含卵36～75(51.1±11.25，n=18)
粒，一只雌鲵产卵72～144(102.1±21.49，n=9)粒。卵粒交错排列在卵胶袋内，有的卵
胶袋刚产出不久，其内卵细胞尚未分裂；有的卵袋内的卵已发育到卵黄栓期至尾芽期。
据Borkin(1999，引自Sytin et al.，1987)记载，极北鲵的卵胶袋形状随胚胎发育时期不
同其形态有变化，刚产出时卵胶袋弯曲少，在囊胚期时弯曲多，胚胎孵化后其弯曲又
沟附近，非繁殖期营陆上生活，常栖息活动于低洼潮湿的草甸、堤坝下或田埂边松软湿
润的泥土中，有的隐伏在草垛、枯枝落叶层下面；炎热时也常成对的匿居于离地面
30～40cm深的洞穴中；秋季经常发现在菜窖或较深的泥土中集聚；在山区常出没于林缘
的小溪边或水塘内。夏季天气炎热时很少出外活动，昼伏夜出，黄昏或雨后外出活动，
常在草地、水边觅食昆虫、软体动物、蚯蚓和水生昆虫等。9月中、下旬入蛰，冬眠洞
穴深达2O～30cm多在翌年4月中旬出蛰，出蛰日期可随各地气温变化而稍有提前或延
后。成鲵出蛰后陆续进入附近的静水域配对产卵。极北鲵只在繁殖期进入水中活动。
极北鲵的繁殖期，随栖息地区的气温不同而有差异。在吉林省长春近郊约4月中旬
开始产卵，气温8℃左右；长白山的小天池(海拔1800m)却迟至6月中旬。在哈尔滨市近
郊，则在5月初或中旬开始产卵，在黑龙江省的山区4月上旬当气温达到3～5℃时，极
北鲵即可产卵。极北鲵产卵场所一般是在冰雪融化后形成的浅水洼，或终年积水的小水
塘及稻田边的水沟内以及山溪缓流深水处，水深20～100cm，水中有水草和枯枝。极北鲵
的繁殖是一雌多雄，体外受精。产卵多在夜间进行。雌体临产时，慢慢爬上并俯卧于距
水面2cm的水草或枯枝上，四肢紧抱水草。这时，雌体泄殖腔孔微开并排出白色黏液，
雌体便把紧抱枝叶的四肢松开，前肢贴于体侧，后肢放松，使整个身体腹面朝上，游离
在水中(仅以一段卵袋粘着在枝、叶上)。就在这时，早已在旁注视的3～4条雄鲵便争先
恐后的迅速靠近雌鲵，有的用嘴咬住卵袋，的用前肢抱住卵袋，卷曲身体与雌鲵缠绕
成一团，并不断摆尾，后肢有节奏地蹬踹雌鲵，雌鲵也在挣扎，在这样的情况下雌鲵把
卵胶袋产出，在以上行为的同时雄体排出乳白色雾状精液附于卵胶袋周围，即完成体外
受精。据张克勤等(1993)报道，该鲵繁殖完毕，成鲵离开水域，再进入产卵场附近的土
中进行繁殖后休眠，经2～3周，于5月初苏醒开始活动。
雌鲵同时产出两条黏滑透明的卵袋。刚产出的卵袋长50～70mm，直径9～1Omm，其
内的卵粒紧挨在一起；经吸水后膨胀，乳白透明的卵袋略闪蓝色光泽，呈圆柱状，直径
14～25mm，长一般为9O～200mm，两端渐细，表面具韧性，皱褶明显，其内充满无色透
明的胶状物，卵粒分散在当中，两条卵袋以一端相连呈柄状，粘着于水草或枯枝及石块
上，另一端悬浮于水中。左右卵胶袋内含卵数均不相等，每一条卵胶袋内含卵35～100
粒。每一雌鲵可产卵74～175粒。卵在胶袋内逐渐发育，而卵袋中的胶状物随之液化。
当胚胎发育到约9mm时，卵袋内的胶状物完全液化呈水状，幼体在卵胶膜内翻滚扭动，
并突破其膜到卵胶袋内，2～3天即可冲破卵胶袋进入水中，开始在水中独立生活，初出
胶袋的幼体常静伏于水底。这一过程即为孵化期，在正常年份为15～20天，低温年份可
达35天。孵出的幼体20天左右出现前肢芽；50天时后肢已出现4趾，外鳃开始萎缩，
全长约4Omm；80～100天完成变态。幼体以水蚤、水丝蚓、孑孓及其他小型水生无脊椎
动物等为食。林蛙及其蝌蚪是该鲵幼体的主要天敌。
费梁和江建平于1994年4月17日曾在吉林长白山下的白河镇附近观察数十尾成
鲵在水坑内配对产卵，统计了9对卵袋，每条卵袋长90～140(107.2±14.37，n=18)mm，
卵袋直径为14～20(17.3±1.78，n =18)mm，每条卵袋内含卵36～75(51.1±11.25，n=18)
粒，一只雌鲵产卵72～144(102.1±21.49，n=9)粒。卵粒交错排列在卵胶袋内，有的卵
胶袋刚产出不久，其内卵细胞尚未分裂；有的卵袋内的卵已发育到卵黄栓期至尾芽期。
据Borkin(1999，引自Sytin et al.，1987)记载，极北鲵的卵胶袋形状随胚胎发育时期不
同其形态有变化，刚产出时卵胶袋弯曲少，在囊胚期时弯曲多，胚胎孵化后其弯曲又
国外分布
国内分布
黑龙江(大兴安岭、漠河、呼玛、瑷辉、北安、五大连池、哈尔滨、穆陵、帽儿山、虎林)、吉林(长春、松花湖、蛟河、敦化、汪清、白河)、辽宁(康平、昌图)、内蒙古(呼伦贝尔盟及根河流域)、河南(商城)
分类讨论
讨论 Dybowski(1870)以极北鲵Salamandrella keyserlingii为模式种发表了极北鲵属
Salamandrella新属以后，Boulenger(1882)，Stejneger(1907)，Nikol’skii(1918)等先后采用
此名。Boulenger(1910)又将该种改隶于小鲵属，其种名为Hynobius keyserlingii，部分学
者采用了此名(Slevin，1925；Dunn，1923；Gee，1929～30；Noble，1931等)。但Inukai(1932)
一文依据头骨特征则认为Salamandrella不同于Hynobius。此后，Tago(1931)，Sato(1943)，
Brame(1957)，Nakamura与Ueno(1963)等采用了Salamandrella keyserlingii，但多数学
者仍将极北鲵隶于小鲵属，其种名记载为极北小鲵Hynobius keyserlingii(Chang，1936；
Pope and Boring，1940；Boring，1945；Terentjev and Chernov，1949；张孟闻，1955；
Mertens and Wermuth，1960；Thorn，1968；四川生物研究所，1977等)。
费梁和叶昌媛(1983)一文对小鲵科的属间分类做了研究，查看了中国东北地区的36
尾标本，该文明确提出:“极北鲵属Salamandrella是一个有效属”，其理由是“极北鲵
的后肢均为4个趾，未发现变异；在左右额骨和顶骨之间有囟门，形状窄长且较稳定，
极北鲵的上述特征可以与小鲵属相区别”，因此，其种名应恢复为 Salamandrella
keyserlingii。此后，费梁和叶昌媛(1884)、赵尔宓和胡其雄(1984)对极北鲵Salamandrella
keyserlingii与小锐科其他属种的系统发育关系进行了探讨。Borkin(1988)，Ikebe(1990)，
费梁等(1990，1999；2005)，Kuzmin(1999)，叶昌媛等(1993)，Thorn与Raffaell(2001)
等均采用了上述属种名。但Aubert(2002)一文又将极北鲵改订为小鲵属的成员(Frost
2004)，但其理由不明。根据以上讨论，本书采用极北鲵属Salamandrella是一个有效属
的意见，本种种名为Salamandrella keyserlingii。
除以上讨论外，Terentjev(1938)，Thorn(1968)，Gorham(1974)曾将产于中亚地区的
土耳其斯坦小鲵Hynobius turkestanicus归属于本种，作为本种的异名。此后，被
Andrushko(1974)和Kuzmin等(1995)将其恢复为有效种Hynobius turkestanicus。
Salamandrella新属以后，Boulenger(1882)，Stejneger(1907)，Nikol’skii(1918)等先后采用
此名。Boulenger(1910)又将该种改隶于小鲵属，其种名为Hynobius keyserlingii，部分学
者采用了此名(Slevin，1925；Dunn，1923；Gee，1929～30；Noble，1931等)。但Inukai(1932)
一文依据头骨特征则认为Salamandrella不同于Hynobius。此后，Tago(1931)，Sato(1943)，
Brame(1957)，Nakamura与Ueno(1963)等采用了Salamandrella keyserlingii，但多数学
者仍将极北鲵隶于小鲵属，其种名记载为极北小鲵Hynobius keyserlingii(Chang，1936；
Pope and Boring，1940；Boring，1945；Terentjev and Chernov，1949；张孟闻，1955；
Mertens and Wermuth，1960；Thorn，1968；四川生物研究所，1977等)。
费梁和叶昌媛(1983)一文对小鲵科的属间分类做了研究，查看了中国东北地区的36
尾标本，该文明确提出:“极北鲵属Salamandrella是一个有效属”，其理由是“极北鲵
的后肢均为4个趾，未发现变异；在左右额骨和顶骨之间有囟门，形状窄长且较稳定，
极北鲵的上述特征可以与小鲵属相区别”，因此，其种名应恢复为 Salamandrella
keyserlingii。此后，费梁和叶昌媛(1884)、赵尔宓和胡其雄(1984)对极北鲵Salamandrella
keyserlingii与小锐科其他属种的系统发育关系进行了探讨。Borkin(1988)，Ikebe(1990)，
费梁等(1990，1999；2005)，Kuzmin(1999)，叶昌媛等(1993)，Thorn与Raffaell(2001)
等均采用了上述属种名。但Aubert(2002)一文又将极北鲵改订为小鲵属的成员(Frost
2004)，但其理由不明。根据以上讨论，本书采用极北鲵属Salamandrella是一个有效属
的意见，本种种名为Salamandrella keyserlingii。
除以上讨论外，Terentjev(1938)，Thorn(1968)，Gorham(1974)曾将产于中亚地区的
土耳其斯坦小鲵Hynobius turkestanicus归属于本种，作为本种的异名。此后，被
Andrushko(1974)和Kuzmin等(1995)将其恢复为有效种Hynobius turkestanicus。